Halmverstikker (Epichloë typhina)?
De halmverstikker is
een Ascomyceet
(zakjeszwam) die als parasiet leeft op grassen (o.a. kropaar, Dactylis glomerata, witbol,
Holcus lanatus,
en rietzwenkgras, Festuca
arundinacea). In een uitgebreid onderzoek in Finland werd
de zwam op 15 verschillende grassoorten aangetroffen (13).
Aanvankelijk vormt de schimmel een dun wit korstje op de stengels (zie
de
foto linksboven). Later wordt het korstje een gele laag,
waarin oranjegele bolletjes te zien zijn (zie de middenste foto).
Zo'n manchetvormige schimmelkorst wordt een stroma genoemd. De
donkere bolletjes zijn peritheciën,
peervormige vruchtlichamen waarin de sporen worden gevormd (7,8). De gastheer wordt
vermoedelijk geïnfecteerd via wondjes aan de stengel of op de bladeren,
maar het precieze mechanisme van infectie is niet bekend (1).
Naaktslakken, bladluizen en mijten zouden bij de vorming van wondjes
en bij de
verspreiding van de schimmel een rol kunnen spelen (1,9). Vooral jonge scheuten zijn gevoelig voor
infectie (18). Aangetaste grasstengels komen meestal niet tot bloei, of
vormen een steriele aar, om uiteindelijk geheel te vergaan.
Hoewel er dikwijls een flink aantal stengels aangetast is (zie
de
foto
rechts), valt de schade voor het gras meestal wel mee (19). Infectie van graszaden door de schimmel
voorkomt
dat die zaden door andere schimmels geïnfecteerd worden. Het
onderliggende mechanisme is nog niet bekend (6). Bij stomp kweldergras, Puccinellia distans,
schijnt de kans op infectie omgekeerd evenredig te zijn aan
het zoutgehalte van de groeiplaats (14). De schimmel
komt
voor op heel het noordelijk halfrond, d.w.z. in Europa, Noord Amerika
en Azië (7,12).
Naam
Er zijn in Nederland minstens
drie halmverstikkers gevonden: Epichloë typhina, de
meest gewone soort, die doorgaans op kropaar parasiteert, maar soms ook
op timoteegras, rietzwenkgras (2) en schaduwgras, Epichloë baconii ,
de struisgrasverstikker, op gewoon struisgras, Agrostis capillaris,
en Epichloë typhina
ssp. clarkii (op Holcus-soorten).
De (microscopische) verschillen tussen deze drie zijn in een
Engels artikel beschreven (20). Omdat we niet zeker weten op welk
gras de gefotografeerde schimmels parasiteerden, hebben we achter de
titel van deze pagina maar een vraagteken gezet.
Eetbaarheid/nut
Halmverstikkers
produceren alkaloïden, die giftig zijn voor vee en voor plantenetende
insekten (6). De zwam is voor mensen ook oneetbaar (en
vermoedelijk giftig). Bloemvliegen uit het geslacht Botanophila voeden
zich echter met de
stromata van de paddenstoel. De conidiën
(ongeslachtelijke sporen) die ze daarmee binnenkrijgen, kunnen het
darmkanaal van de vlieg passeren en worden op een andere plaats
"uitgepoept". Zo draagt de vlieg bij aan de verspreiding van
de
parasiet (1,15). De vliegen leggen ook eieren op de stromata,
waarna hun larven zich met het schimmelweefsel
voeden. De insecten slikken bovendien gameten van de schimmel in, en kunnen zo
bevruchting en vorming van geslachtelijke sporen bevorderen
(3-5,16,17). Bevruchting kan echter ook in afwezigheid van
vliegen plaatsvinden (11). Ook naaktslakken kunnen aan de bevruchting van de schimmel
bijdragen (10).
Waar gevonden
We
hebben de halmverstikker voor het eerst gezien in natuurgebied De
Kleibosch bij Foxwolde. Tijdens een latere vakantie in Beieren
ontdekten
we de parasiet in
grasland bij de top van de Große Rachel (niet ver van de
Tsjechische grens). Daarna
vonden we hem, tot onze verbazing, ook in Zuidhorn, aan de
noordoostpunt van het Waterpark, in grazig terrein. In heel groot
aantal.
Literatuur
1. Alderman SC (2013) Survival,
Germination, and Growth of Epichloë
typhina and Significance of Leaf Wounds and Insects in
Infection of Orchardgrass. Plant Disease 97:323-328.
2. Bacon CW, Porter JK,
Robbins JD, Luttrell,ES (1977) Epichloë
typhina from Toxic Tall Fescue Grasses. Appl Environ
Microbiol 34:576-581.
3.
Bultman TL, Leuchtmann A (2003) A test of host specialization by insect
vectors as a mechanism for reproductive isolation among entomophilous
fungal species. Oikos 103:681-687.
4. Bultman TL,
Leuchtmann A (2008) Biology of the Epichloë-Botanophila
interaction: An intriguing association between fungi and insects.
Fungal Biology Reviews 22:131-138.
5. Chung KR, Schardl CL
(1997) Sexual cycle and horizontal transmission of the grass symbiont, Epichloë typhina.
Mycol Res 101:295-301.
6. Górzynska K, Ryszka
P, Anielska T, Turnau K, Lembicz M (2017) Effect of Epichloë typhina
fungal endophyte on the diversity and incidence of other fungi in Puccinellia distans
wild grass seeds. Flora 228:60-64.
7. Gras-Kernpilz.
Webdocument op de.wikipedia.org.
8. Haga G (2018)
Halmverstikker (Epichloë
typhina). Webdocument op www.paddenstoeleninfriesland.nl.
9. Hoffman GD, Rao S
(2013) Association of slugs with the fungal pathogen Epichloë typhina (Ascomycotina:
Clavicipitaceae): potential role in stroma fertilisation
and disease spread. Ann Appl Biol 162:324-334.
10. Hoffmann GD, Rao S
(2014) Fertilization of Epichloë
typhina stromata by mycophagous slugs. Mycologia 106:1-7.
11. Kaser JM (2009) Epichloë typhina
(fungus) - Botanophila
lobata
(fly) Interaction: An Invasive "Pollinator" System in its Introduced
Range in Western Oregon. M.Sc. thesis, Oregon State University.
12. Kohlmeyer J,
Kohlmeyer E (1974) Distribution of Epichloë
typhina (Ascomycetes) and Its Parasitic Fly. Mycologia
66:77-86.
13. Koponen H, Mäkelä K
(1976) Phyllachora
graminis, P. silvatica, Epichloë typhina and Acrospermum graminum
on grasses in Finland. Karstenia 15:46-55.
14. Lembicz M,
Olejniczak P (2009) The fungus Epichloë
typhina in populations of a halophyte Puccinellia distans: Salinity
as a possible inhibitor of infection. Acta Soc Bot Polon 78:81-86.
15. Lembicz M,
Gorzynska K, Olszanowski Z, Michelsen V, Leuchtmann A (2013) The
occurrence and preference of Botanophila
flies (Diptera:
Anthomyiidae) for particular species of Epichloë fungi
infecting wild grasses. Eur J Entomol 110:129-134.
16. Leuchtmann A (2007)
Botanophila
flies on Epichloë
host species in Europe and North America: no evidence for co-evolution.
Entomologia Experimentalis et Applicata 123:13-23.
17. Leuchtmann A,
Michelsen V (2016) Biology and evolution of the Epichloë-associated
Botanophila species
found in Europe (Diptera:
Anthomyiidae). Insect Systematics and Evolution 47:1-14.
18. Leyronas C, Raynal
G (2008) Role of fungal ascospores in the infection of orchardgrass (Dactylis glomerata) by
Epichloë typhina,
agent of choke disease. J Plant Pathol 90:15-21.
19. Rozpadek P,
Wezowicz K, Nosek M, Wazny R, Tokarz K, Lembicz M, Miszalski Z, Turnau
K (2015) The fungal endophyte Epichloë
typhina improves photosynthesis efficiency of its host
orchard grass (Dactylis
glomerata). Planta 242:1025-1035.
20. White JF (1993)
Endophyte-host associations in grasses XIX. A systematic study of some
sympatric species of Epichloë
in England. Mycologia 85:444-455.
Terug naar de soortenlijst